مقدمه
مرحله میتوز تقسیم یاخته‌ای نسبت به جنبه‌های دیگر چرخه یاخته‌ای یوکاریوتها توجه بیشتری را به خود جلب کرده است. بر اساس سنتی که وجود دارد میتوز را به چهار مرحله پروفاز ، متافاز ، آنافاز و تلوفاز تقسیم می‌کنند. این گونه تقسیم بندی آسان به نظر می‌رسد، اما روند تقسیم حقیقتا پیوسته است و مراحل تقسیم به آرامی از یک مرحله به مرحله دیگر وارد می‌شود.
پروفاز
اولین مرحله تقسیم یاخته‌ای که با متراکم شدن کروموزومها (که آغاز آن از مرحله
است) آغاز می‌شود و شاید طولانی‌ترین مرحله بوده و چند ساعت طول می‌کشد، پروفاز
نام دارد. متراکم شدن کروموزومها در طی مرحله پروفاز ادامه می‌یابد.
بنابراین کروموزومهایی که در آغاز پروفاز به صورت رشته‌ای ظریف بودند، در
آخر این مرحله کاملا حجیم می‌شوند. هنگامی که بخشی از کروموزوم که حاوی
ژنهای RNA ریبوزومی است، متراکم می‌شود، سنتز RNA ریبوزومی کاهش می‌یابد و
در نتیجه هستک که قبلا مشخص شود، ناپدید می‌گردد.|
|
در حین متراکم شدن کروموزومها یک سری رویدادهای مهم دیگر رخ می‌دهد. هستک ناپدید شده و دستگاه ریزلوله‌ای ، جهت جدا کردن کروموزومهای دختر تشکیل می‌گردد. در اوایل مرحله پروفاز دو جفت سانتریول از یکدیگر دور می‌شوند و بین آنها محوری از ریزلوله‌ها تشکیل می‌گردد که رشته‌های دوک نامیده می‌شوند. سانتریولها از هم دور می‌شوند تا در دو قطب مخالف روبروی هم قرار گیرند و پلی از ریزلوله‌ها بین آنها بوجود می‌آید. در یاخته‌های گیاهی چنین پلی متشکل از رشته‌های دوک بین قطبهای مخالف یاخته تشکیل می‌گردد، اما در این حالت مرکز سازمان دهنده ریزلوله‌ها با میکروسکوپ نوری دیده نمی‌شود.
هنگام تشکیل دستگاه دوک ، غشای هسته خرد می‌شود و مواد آن بوسیله شبکه آندوپلاسمی جذب می‌گردد. بنابراین دوک ریزلوله‌ای از یک قطب به قطب دیگر کشیده می‌شود. موقعیت دوک صفحه تقسیم را مشخص می‌کند که از مرکز هسته می‌گذرد و عمود بر دوک است. هنگامی که سانتریولهای یاخته‌های جانوری در حال تقسیم ، به قطبهای یاخته می‌رسند، در اطراف خود رشته‌هایی از ریزلوله‌ها را به صورت شعاعی بیرون می‌فرستند که همانند داربستی سانتریولها را در برابر غشای یاخته نگاه می‌دارند. این نوع آرایش ریزلوله‌ها را ستاره (آستر) می‌گویند.
یاخته‌های گیاهی که دیواره سخت یاخته‌ای دارند، فاقد سانتریول هستند. در حین ادامه پروفاز دومین گروه ریزلوله‌ای از هر سانترومر منفرد به قطبهای دوک کشیده می‌شوند. از هر کروموزوم دو ریزلوله خارج می‌شود که دو طرف سانترومر را به دو قطب دوک متصل می‌کنند. دو ریزلوله متصل به سانترومر به پیشروی خود ادامه می‌دهند تا هر دو با دو قطب یاخته تماس حاصل کنند. این امر سبب کشیدگی کرومزومها به خط میانی یاخته می‌شود. در مرحله پروفاز ATP به مقدار فراوان مصرف می‌شود. اگر فهالیت تنفسی یاخته در ابتدای این مرحله متوقف گردد، میتوز هم متوقف خواهد شد. در اواخر این مرحله ، اگرچه یاخته مقدار زیادی ATP ذخیره می‌کند، با این وجود کاهش فعالیت تنفسی هیچ اثری بر میتوز ندارد.
|
متافاز
دومین مرحله میتوز ، یعنی متافاز ، هنگامی آغاز می‌شود که کروماتیدهای جفت در مرکز یاخته در یک سطح قرار بگیرند. در این مرحله کروموزومها به آسانی قابل شمارش هستند. ریزلوله‌ها که به دو طرف قطب کشیده شده‌اند، آشکارا قابل مشاهده‌اند. کروموزومها هم موازی یکدیگر نیستند، بلکه بازوی بلند آنها در هر جهتی قرار می‌گیرد. سانترومرها به یک فاصله از دو قطب در یک سطح قرار می‌گیرند.در تقسیم میتوز کروموزومها ، سانترومرهای خود را بطور غیر فعال دنبال می‌کنند. هر سانترومر دو طرف دارد و یک ریزلوله سانترومری به هر طرف آن متصل شده و به قطبهای مخالف کشیده می‌شود. این نظم و ترتیب برای روند میتوز کاملا مهم است. هر اشتباهی در استقرار این ریزلوله‌ها خطرناک است. به عنوان مثال ، اتصال دو ریزلوله سانترومری به همان قطب سبب جدا نشدن کروماتیدهای خواهر و در نتیجه باقی ماندن آنها در همان یاخته دختر می‌شود.
زیست شناسان برای متوقف کردن میتوز در مرحله متافاز ، از ماده‌ای به نام کلشی‌سین استفاده می‌کنند تا ساختار ریختی و تعداد کروموزومها را مطالعه کنند. در بسیاری از گونه‌ها ، اندازه کروموزومها متغیر است. کروموزومهای بزرگتر در بیرون و کروموزومهای کوچکتر در مرکز قرار می‌گیرند. در این مرحله کروموزومها ضخیم و کوتاه‌اند. کرومونما به حداکثر انقباض خود می‌رسد. در پایان مرحله متافاز ، سانترومرها تقسیم می‌شوند. تقسیم سانترومر همه کروموزومها همزمان صورت می‌گیرد. شکل استوانه‌ای کروموزومهای متافاز نتیجه محکم کلاف شدن کرومونماست. کوتاه شدن کروموزومهای پروفازی و تبدیل آنها به کروموزومهای متافازی هنگام تقسیم 3 تا 6 برابر است.
آنافاز
در بین مراحل میتوز ، ATPی رانده شده در اثر تغییرات ساختاری پروتئینهای پل ریزلوله‌های جفت است. چون هر یک از ریزلوله‌های جفت از نظر فیزیکی ، به قطبهای مخالف قلاب شده‌اند، سر خوردن هر یک از آنها روی دیگری سبب دور شدن قطبها از یکدیگر می‌شود.- سانترومرها به طرف قطبها حرکت می‌کنند. با جابجا شدن پیاپی اجزای توبولین از انتهاهای قطبی خود ریزلوله‌های سانترومری کوتاه می‌شوند. این روند کوتاه شدن ، یک انقباض نیست، چون ریزلوله‌های سانترومری مرکز تنظیم کننده جابجا می‌شوند. هر قدر اجزا توبولین بیشتر جابجا شوند، بی نظمی پیشرفته ریزلوله حامل کروموزوم سبب کوتاهتر شدن آن می‌گردد و کروموزوم را به قطب یاخته نزدیکتر می‌کشاند. رشته‌های اکتین در دوک هم دیده می‌شوند.
|
تلوفاز
جدا شدن کروماتیدها که در مرحله آنافاز صورت می‌گیرد، تقسیم صحیح ژنوم همانندسازی شده را که عنصر اصلی میتوز است، کامل می‌کند. با این تکمیل ایفای نقش تلوفاز که از بین بردن تشکیلات دوک و تشکیل دو هسته است، آغاز می‌شود. دستگاه دوک متلاشی می‌شود. ریزلوله‌ها نظم خود را از دست می‌دهند و به صورت مونرمرهای توبولین در می‌آیند و آماده استفاده مجدد در ساختار اسکلت یاخته‌ای جدید می‌شوند.غشای هسته در اطراف هر گروه کروماتیدهای دختر شکل می‌گیرد. این کروماتیدها که هنوز به شکل کروموزوم‌اند، شروع به باز شدن می‌کنند و کاملا کشیده می‌شوند و به صورت کروماتین تجلی می‌یابند. یکی از ژنهایی که به سرعت ظاهر می‌شود، RNA ریبوزومی است که سبب ظهور مجدد هستک می‌گردد.
